Publikováno v K. Matějka [Ed.] (1992): Studium horských lesních ekosystémů a jejich poškození v České republice. - České Budějovice, pp. 42-50.

Příklad studia horského smrkového lesa - problémy a komentáře

A case study of mountain spruce forest - problems and comments

Karel Matějka

Abstract

Three plots of the Norway spruce forest in area of the Boubín Mt. (Šumava Mts.) were investigated. The plant communities were classified within the association Calamagrostio villosae-Piceetum (TX. 1937) F. K. HARTMANN 1953. The herb layer has a well-differentiated spatial structure. There are four types of plant microcoenosis (Calamagrostis villosa, Avenella flexuosa, Luzula sylvatica and Lycopodium annotinum). Features of the abiotic environment (e.g. soil) vary from place to place, in relation to the type of plant microcenosis. The tree layer structure was studied, too.

Keywors

biomass, Calamagrostio villosae-Piceetum, canopy, Picea abies forest, plant coenology, root, soil detritus, spatial structure

Základním předpokladem pro další možnosti výzkumu lesních ekosystémů je znalost struktury jejich hlavních složek. Z hlediska vegetace se to týká především struktury stromového, keřového a bylinného (případně mechového) patra.

Je nutno upozornit na často přehlíženou skutečnost heterogenity prostředí a tvorby mikrostrukturních vegetačních jednotek, takzvaných mikrofytocenóz (Matějka, in press). Na fakt strukturalizace lesního ekosystému nesmíme zapomínat ani při hodnocení mimo-vegetačních charakteristik. V různých typech mikrofytocenóz se mohou lišit například dynamika půdní organické hmoty, vlhkostní režim, nehledě na půdně biologické vlastnosti. Srovnáme-li několik stanovišť, mělo by se vždy vycházet ze srovnání charakteristik v těchže typech mikrofytocenos, čímž můžeme dojít ke srovnání "kvalitativních" vlastností stanovišť. Dalším přiblížením může být srovnání s využitím znalostí o plošném zastoupení jednotlivých typů mikrofytocenos.

V masivu vrcholu Boubín (jižní část Šumavy) byly k podrobnému studiu vybrány tři plochy smrkového lesa (označované N, W, SW). Základními problémy, které se snaží řešit tento příspěvek, jsou:

1) O jaká společenstva se jedná?

2) Mají porosty přirozenou strukturu stromového patra?

3) Jak se liší struktura stromového patra těchto tří porostů?

4) Je struktura bylinného patra těchto tří porostů shodná či v jakých charakteristikách se liší?

Keřové patro se ve sledovaných porostech neuplatňuje, proto se jej žádné otázky netýkají.

Metodika

Vytýčení pokusných ploch a zaměření stromů

Pro studium byla vybrána vždy určitá souvislá plocha na které byl umístěn pravoúhlý souřadnicový systém. Jednotlivé stromy na ploše byly trvale označeny barvou a byla zaměřena jejich poloha.

Základními úkoly bylo stanovení velikosti výzkumné plochy a stanovení míry shlukovitosti stromů. Pro výpočet plochy byl užit vzorec

P = P₀ + s₀ n₀ r₂ r₃ ,

kde s₀=1 a P₀ je plocha mnohoúhelníku s vrcholy tvořenými n₀ hraničními stromy. r₂ a r₃ jsou průměrné vzdálenosti druhého a třetího nejbližšího stromu. Mnohoúhelník byl vybírán tak, aby měl charakter konvexní množiny (bylo-li to možno).

Pro stanovení míry shlukovitosti - náhodnosti - pravidelnosti rozdělení stromů na ploše bylo vycházeno ze vzdáleností prvého, druhého,... nejbližšího stromu (r₁, r₂,...). Shlukovitost můžeme vyjádřit měrou

s = N (r₁ r₂ r₃)^2/3,

kde N je hustota porostu (počet stromů na jednotku plochy).

Při výpočtu plochy P byl užit koeficient s₀, který byl původně jednotkový. Je-li s > s₀, můžeme položit s₀ := s a výpočet zopakovat. Tento postup konverguje a poslední hodnoty, kdy s -> s₀ jsou uvedeny ve výsledcích.

Měření dendromasy

U každého očíslovaného stromu byly měřeny výška (h) a obvod ve výčetní výšce ze které byl vypočítán průměr ve výčetní výšce (dbh). Pro porost byly stanoveny výška průměrná (h_x), střední (h₁ jako vážený aritmetický průměr s kruhovými základnami jako vahami) a horní (h_0.25 jako vážený aritmetický průměr 1/4 nejvyšších stromů), průměr dbh (DBH), hustota porostu (N) a kruhová základna porostu.

Fytocenologické snímkování

Pro fytocenologické studium bylo užito běžných postupů curyšsko-montpellierské školy, pokryvnost druhů byla vyjadřována za pomoci sedmičlenné Braun-Blanquetovy stupnice.

Nadzemní bylinná biomasa

Bylinná biomasa byla stanovena jednorázově začátkem září 1991. Biomasa byla odebírána z pěti až šesti čtvercových ploch (o straně 0.5m) na každé lokalitě vybraných tak, aby byly zachyceny různé typy mikrofytocenos vyskytující se ve vegetační mozaice podrostu. Zároveň s biomasou cévnatých rostlin byly na ploše odebrány i mechorosty a vrstva opadu. V laboratoři byly vzorky rozebírány na následující kategorie

• jednotlivé druhy cévnatých rostlin - živá biomasa,
• dominantní mechorosty,
• zbytky dřeva (drobné větvičky)
• "standing dead", opad a zbývající mechorosty.

Vzorky byly sušeny v horkovzdušné sušárně při 90 °C do konstantní hmotnosti a váženy. Na základě druhového složení vzorků byly stanoveny jednotlivé typy mikrofytocenos (t.mf.).

Podzemní biomasa a půdní detrit

Současně s nadzemní biomasou byly na lokalitách odebírány též půdní monolity (o průměru 6.5cm do hloubky cca 10 až 15 cm, 5 vzorků na jedné lokalitě). Ty byly v laboratoři na sítech s průměrem ok 2mm a 0.25mm rozplavovány a promývány proudem vody. Z takto upravených vzorků byla vybrána podzemní rostlinná biomasa a zbytek nad oběma síty byl odděleně usušen při 90 °C. Podzemní rostlinná biomasa byla dělena na frakce jemné nedřevnaté kořeny (R1), oddenky (R2), jemné kořeny dřevin s mykorrhizami (RM) a hrubé dřevnaté kořeny (RW). Z usušených zbytků byla vodou vyplavena organická hmota - takzvaný půdní detrit (označovaný SD>2 a SD<2 pro hrubou a jemnou kategorii). Vyhledem k tomu, že nebyla dodržována jednotná hloubka odběru půdních vzorků, byly výsledky přepočteny na společnou hloubku 10cm následujícím způsobem. Byly vypočítány koeficienty lineární regrese na hloubku, s jejich pomocí byla spočtena teoretická hmotnost m_t(h) vzorku v hlubce h, ze které byl skutečně tento odebírán. Přepočet byl proveden dle vztahu

m' = m_t(10) * m / m_t(h),

kde m je zjištěná hmotnost ve vzorku. Hmotnost všech sledovaných kategorií byla přepočtena na zásobu na 1m² do hloubky 10cm.

Výsledky

Mapy všech tří ploch se zakreslením polohy jednotlivých stromů jsou uvedeny na Obr. 1a, 1b a 1c. Hodnocení stromového patra je uvedeno v Tab. 1. Zřejmé je, že výrazně odlišná je lokalita N. Nejen, že je odlišně umístěna v terénu (expozice), ale rovněž i stromové patro má jiné charakteristiky: nižší hustota vyspělejšího porostu, vyšší shlukovitost a větší rozdíly mezi jednotlivými dendrometrickými charakteristikami stromů.

Při sledování prostorových distancí mezi sousedními stromy (Obr. 2) se neobjevily žádné abnormality, rovněž tak ne při hodnocení frekvencí tloušťkových a výškových kategorií stromů (Obr. 3-4).

Sledované lesní fytocenózy představují asociaci Calamagrostio villosae-Picetum (TX. 1937) F.K.HARTMANN 1953. Podobnost s v literatuře uváděnými snímky této jednotky je značná (Sofron, 1981; Hartmann, Jahn, 1967), v materiálu ze studovaných ploch chybí pouze druhy Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea a Homogyne alpina, ve stromovém patru je nepřítomen jeřáb. Naopak nebývají uváděny druhy Prenanthes purpurea, Epilobium montanum, Senecio fuchsii, Silene dioica, Moehringia trinervia a Fagus sylvatica juv.

Rozbor nadzemní bylinné biomasy (Tab. 3.) prokázal existenci čtyř rozdílných t.mf., které jsou v porostech mozaikovitě rozmístěny. Obecný je t.mf. Calamagrostis villosa, na plochách, které jsou mírně sušší (SW, W) se uplatňuje t.mf. Avenella flexuosa, na vlhčí ploše je to naopak hojný t.mf. Luzula sylvatica. T.mf. Lycopodium annotinum byl zaznamenán ojediněle. Vzhledem k dominantnímu postavení tří trávovitých druhů a celkové extrémní druhové chudosti bylo možno se pokusit o stanovení nosné kapacity prostředí (K) pro tyto tři druhy na základě odhadu z rovnice

B_Cal/K_Cal + B_Ave/K_Ave + B_Luz/K_Luz = 1 ,

kde B jsou biomasy příslušných tří druhů. Koeficienty K byly odhadnuty následovně:

C. villosa 128.2 g.m^-2

A. flexuosa 147.2 g.m^-2

L. sylvatica 309.6 g.m^-2

Za použití těchto koeficientů byla pro každý vzorek vyčíslena levá část předcházející rovnice a ta položena indexu f (Tab. 3.). Zásoby biomasy podrostu vzrůstají v pořadí N < W < SW (index f pro t.mf. C. villosa byl stanoven v pořadí 0.87; 0.91; 1.08). Pořadí W < SW bylo potvrzeno též pro t.mf. A. flexuosa (index f 0.91; 1.03).

Regresní koeficienty vyjadřující závislost obsahu podzemní rostlinné biomasy a půdního detritu na hloubce h odebíraných vzorků byly následující:

R1 = 0.047 + 0.0088*h

R2 = 0.054 + 0.0452*h

RM = 0.077 + 0.0270*h

RW = 1.106 + 0.1448*h

SD>2 = 18.74 + 0.051*h

SD<2 = 3.84 + 0.381*h

Zjištěné zásoby jednotlivých kategorií na plochách jsou uvedeny v Tab. 4.

Závěr

Ukázalo se, že při mozaikovité struktuře bylinného patra studovaných smrkových porostů není možno srovnávat plochy bez ohledu na rozlišování typů mikrofytocenos - v takovém případě bychom se potýkali s nevysvětlitelnou a matoucí variabilitou.

O nutnosti zohlednění prostorové struktury v lesních ekosystémech vypovídají též výsledky z jiných typů lesních ekosystémů. Bylo například prokázáno (Matějka, 1990), že v dubovém lese asociace Abieto-Quercetum MRÁZ 1959 existují v půdě na ploše nepravidelně rozdělená místa se zvýšenou akumulací organické hmoty (půdního detritu). Tam se též podařilo prokázat v rozdílných t.mf. diference v uspořádání povrchových půdních horizontů a ve struktuře půdních humusových látek.

Literatura

Hartmann F.-K., Jahn G. (1967): Waldgesellschaften des mitteleuropäischen Gebirgsraumes nördlich der Alpen. - Stuttgart, 636p.

Matějka, K. (1990): Struktura a funkce společenstev primárních producentů ve vztahu k půdní složce ekosystémů. Ms. [PhD Thesis. Depon. in Ústav půdní biologie ČSAV, České Budějovice] 167 pp. + append.

Matějka, K.(1992): Some aspects of the theory of the ecosystem spatial structure. I. Theory. - Ekológia CSFR, 11: 369-377.

Sofron J. (1981): Přirozené smrčiny západních a jihozápadních Čech. - Studie ČSAV, Vol. 7(1981), Praha, 127p.

Tabulka 1: Analysa stromového patra - základní parametry.

¹⁾ Roste-li více stromů blíže, nežli je vzdálenost r1, byl z nich započten pouze jeden.

²⁾ Uvedeny jsou aritmetické průměry ± směrodatné odchylky.

³⁾ Pro výpočet užita metoda odhadu parametrů silně kontaminovaného normálního rozdělení (kontaminace nadprůměrnými hodnotami).

Tabulka 2: Rostlinná společenstva sledovaných ploch.

Tabulka 3: Složení nadzemní rostlinné biomasy na třech studovaných plochách. Všechny údaje jsou v g na 0.25m². Význam indexu f je vysvětlen v textu.

typ mikrofytocenosy: C - Calamagrostis villosa; A - Avenella flexuosa; L - Luzula sylvatica; La - Lycopodium annotinum

Tabulka 4: Zásoba podzemní rostlinné biomasy a půdního detritu na sledovaných lokalitách do hloubky 10 cm. Všechny údaje jsou v g.m^-2; v závorkách jsou odhady variačních koeficientů v %.

Zpět na hlavní stránku IDS

© Karel Matějka - IDS (2003)